昆虫入侵树，植物控制昆虫

植物和昆虫之间有密切的关系。有时它们是相互依存、互惠互利的生活共同体，有时又相互竞争，被视为敌人的掠夺关系。为了在这个生存游戏中生存，刺探敌情，升级军备当然是不可或缺的。但是，刺探军情，升级军备，不是短时间能完成的，需要很长时间的进化。

00-1010植物和昆虫之间的“共同进化”已经存在了几百万年。在共同进化的过程中，两者会在进化的方向和过程上相互影响。无论从分子生物学、形态学还是生物化学来看，植物都发展出了各种防御机制来应对昆虫的攻击。比如叶子的形状会影响昆虫产卵的选择。当两片叶子的营养价值相同时，卷叶象甲(Apodeus praecellens)相对不太倾向于在有棱纹的叶子上产卵和卷叶[1]。从分子水平来说，植物会通过植物激素、转录因子等信息传递途径，以及防御蛋白、物理屏障来对抗植食性昆虫[2]。这些防御反应还可以随发生的时间、范围和地点而变化，并能直接或间接地抑制植食性昆虫的能力[3]。其中，有毒次生代谢产物是植物最广泛、最有效的防御武器。

植物和昆虫之间有着密切的关系，有时它们相互依存，有时它们相互竞争并被视为敌人的捕食关系。图//Giphy 00-1010植物产生的次生代谢产物中，酚苷类物质最为丰富。这种化学分子可以显著影响昆虫的生长发育，甚至昆虫的行为[4]。在植物中，丙二酰化是修饰酚苷的重要步骤。该反应由PMAT(酚苷丙二酰转移酶)催化，将丙二酰基团转移至酚苷，从而代谢毒素[5]。

00-1010甘薯粉虱(Bemisia tabaci (Gennadius))是一种强大的破坏性作物害虫，其破坏性范围遍及全世界。该虫会严重降低农作物产量，啃咬植物韧皮部，传播病毒，分泌蜜露。烘肉卷之所以会对农作物造成大量伤害，原因有二：一是因为烘肉卷是霉菌、真菌等100多种致病菌的温床，而这些致病菌会通过烘肉卷感染植物。第二个原因是粉虱的多食性。目前，粉虱的寄主植物至少有600种，其中含有较高比例的酚苷类物质，这表明粉虱可能有自己的妙招来解决酚苷类物质的毒性，从而防止植物次生代谢产物对自身的毒害。

植物的防御机制

害虫粉虱的生存秘诀恰好是针对次生代谢产物中的丙二酰化反应，通过产生能代谢酚苷类物质的毒素蛋白来防止毒素的过量摄入。在黄粉虫体内，有一个BtPMaT1基因，参与酚苷类物质的毒性代谢，以中和植物产生的有毒次生代谢产物。从序列比对的结果发现，与BtPMaT1基因最接近的同源基因其实在植物中，在节肢动物中没有发现其他同源基因。推测粉蚧的BtPMaT1基因可能来源于植物。

为了进一步了解BtPMaT1基因在黄粉虫中的功能，研究小组利用RNAi (RNA干扰)沉默BtPMaT1基因在黄粉虫中的表达。通过给成年黄粉虫喂食特定的双链RNA片段(dsRNA)，dsRNA进入黄粉虫体内，与BtPMaT1基因结合，使其不能顺利发挥功能，进而使该基因在黄粉虫体内的表达沉默。实验结果表明，当BtPMaT1基因沉默后，黄粉虫成虫对酚苷类毒素的抵抗力会大大降低，进而增加黄粉虫的死亡率。

本研究结果表明，BtPMaT1基因在中和黄粉虫酚苷毒性的过程中起着重要作用。这意味着生物学家可以使用一种新的方法来对付害虫黄粉虫，并且这种方法是针对黄粉虫的，可以完全赶走黄粉虫，而不会影响其他经济上有益的昆虫。

最有效且最大量的防御武器——次级代谢物「酚苷」

图//图。验证两个物种基因的平行转移是相对困难的。

的。因此研究团队藉由分析植物中与粉蝨 BtPMaT1 相似的基因序列，来了解粉蝨 BtPMaT1 与植物基因有亲属关係 (kin)。除此之外，从其他的亲缘分析 (phylogenetic analysis) 的结果，可发现粉蝨的 BtPMaT1 蛋白与植物中 BAHD acyltransferases 群聚 (cluster) 在一起^[8]，而从 Independent genomic analyses 分析结果，则发现 BtPMaT1 这个从植物转移来的基因已经完全融入粉蝨本身的基因，再加上 BtPMaT1 基因是在粉蝨成虫 (adult) 时有较高的表现量，而在卵 (egg) 的阶段并不太表现，因此可确认粉蝨虫中含有 BtPMaT1 基因并不是因为基因污染 (gene contamination) 。依目前的研究结果推论，BtPMaT1 已从植物中平行转移至粉蝨。

基因在不同物种间流转早有前例呢

数百万年以来，植物及昆虫就已开始从微生物中窃取基因，以及藉由微生物们获取基因，为的就是后续发展防御或进攻策略。例如：咖啡果小蠹 (Hypothenemus hampei) 就藉由掠夺微生物的基因，来消化难以分解的细胞壁，藉此摄取更多的养分^[6]。小麦也藉由偷取真菌的基因来防治小麦赤霉菌^[7]。真菌和微生物会互相撷取基因在早先已被发现，但植物与昆虫间会互相窃取基因的例子，粉蝨则为首例。从植物平行转移至粉蝨的 BtPMaT1 基因，其可转译出酚苷丙二酰化酵素 (phenolic glucoside malonyl-transferase) ，催化酚苷代谢。使粉蝨可以在体内进行酚苷丙二酰化，藉此中和植物的次级代谢物酚苷（图一）^[8]。

粉蝨是如何窃取植物的基因的呢？

目前仍是未知。生物学家根据现有证据推测，病毒可能可以作为中继站来运送基因，藉此将植物基因搭载到粉蝨体内。植物与昆虫间的军备战，是随时在进行的。粉蝨藉由劫取植物代谢毒素的基因来抵挡植物的防御机制是一场精彩的例证。为了生存，竞争最大利益，植物跟昆虫今日可能也正在共同演化出更适合当今环境的生存妙招。

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