松材线虫病死树特征,松材线虫病与松墨天牛

松树上的不速之客:松材线虫与天牛——解析松树萎凋病的成因 松

松材线虫病是松树因天牛传播松材线虫而死亡的疾病。这种植物病害在台湾省和世界许多地方造成了严重的危害和巨大的经济损失。松材线虫(Bursaphelenchus xylophilus)是一种常见的松树寄生虫,最早出现在北美,后逐渐传播到各地,并于20世纪80年代从日本传入台湾省,对台湾省的森林造成严重危害。

松材线虫主要生活在松脂传导、形成层、维管束等植物部位,不能通过风传播,需要通过媒介昆虫天牛传播。松材线虫和天牛的结合极大地促进了线虫种群的传播。到目前为止,还没有找到有效的方法来阻止这种植物病害的蔓延,只能尽可能地控制其危害面积。

目前的防治方法大多是在人工判断松树感染后,给松树注射化学药剂,也就是俗称的“点滴”助树。这种方法需要每隔几年再注射一次化学药品,以确保松树能够得到彻底的处理。所以松材线虫病是一个非常棘手的问题。

松材线虫媒介昆虫松墨天牛。图//WIKIPEDIA

松材线虫如何寄宿天牛?

要了解松材线虫病,首先要知道它的病因:松材线虫的感染方式。它们的传播路径跨越线虫本身、天牛和寄主松树。为了方便理解,我们把它们拆分成这三部分分别研究,然后像拼图一样拼起来完整的传输路径。

一、松材线虫,其一生可分为四个阶段:J1、J2、JBOY3乐队、J4、成年期,直到成年期,线虫可分为雄性和雌性。它们的食物中含有松树树脂管的上皮细胞和侵入枯萎松树并聚集在天牛蛹室附近的真菌。

再有就是病媒昆虫,天牛会在枯萎的松树上产卵,卵会在树上孵化,进入幼虫期然后化蛹。化蛹后,真菌会被蛹室分泌的气体吸引,聚集在附近。丰富的真菌吸引松材线虫。当天牛从蛹中羽化时,线虫就伺机进入天牛体内。

松材线虫图//WIKIPEDIA

松材线虫如何击破松树的御敌机制?

松树被携带线虫的天牛叮咬会怎样?一棵健康的松树被天牛吃掉后,大约三到四周就会开始枯萎。为了避免枯萎,松树会有以下反应:超氧化物的产生,脂质过氧化物的增加,多酚的积累,气体的挥发。

当松树感染松材线虫后,会出现以下症状:首先,和许多植物病害一样,松树会产生超氧阴离子,然后植物体内脂质过氧化物的量会急剧增加。线虫侵染后,脂质过氧化物和离子渗出并扩散到周围木质部,会导致坑膜功能障碍。当植物受伤时,导致组织褐变的多酚会在受伤或受感染的植物组织中积累。

最后,还会导致挥发性气体的排放。上述作用原本是为了防止线虫在植物体内扩散,但由于线虫移动速度较快,植物不仅不能遏制线虫,还会伤害自身组织。因此,线虫感染会导致植物产生无法保护植物的反应。

上述现象会影响线虫,但同时线虫也会移动到树木的不同区域。

每当线虫到达新的地方,树木都会对线虫出现的部位做出反应。树木为了抵御线虫的入侵,不断重复这个循环,整棵树都会有上述反应。但实际上,这种反应不仅伤害线虫,还会对树木造成一定程度的影响。以上反应会造成堵塞,进而使树木死亡。

在针叶树种中,管胞是主要的木质细胞,负责运输水分。管胞两侧有许多具缘纹的纹孔,纹孔起到水闸的作用,可以控制水分进出细胞,使水分通过具缘纹的纹孔输送到其他相邻的管胞。当松材线虫感染松树时,松树木质部会开始出现空洞。如果管胞中有气泡,边缘的凹坑就不会继续输送管胞中的水分,以避免气泡扩散到相邻的管胞中。植物防御机制启动后,分泌的物质会层层覆盖边坑,通过破坏边坑结构,阻碍水分运输,导致树木枯萎。但是,死去的树木会释放气体,吸引天牛在自己身上产卵,开始新的循环。

松材线虫引起的松材线虫病。图//WIKIPEDIA

杀死松树的「死亡循环」

最后,我们把线虫、天牛和松树这三个环节串联起来。起初,带有J4期线虫的天牛出现在枯死的松树上。当天牛在以健康的松树为食时,一些松材线虫被天牛造成的伤口转移到松树上。一旦进入植物内部,线虫将在松树中度过幼年阶段,进入成年阶段并繁殖和生下新一代线虫。

而网上的虫子在繁殖生长的同时,松树会逐渐出现枯萎的症状,天牛被枯萎的松树散发的气体所吸引,在松树上产卵。天牛的卵孵化成幼虫,在枯萎的松树中生长,直到蛹室形成。同时,被蛹室分泌的气体吸引的真菌会聚集在附近,真菌是线虫的食物之一,所以很多JBOY3乐队期线虫也会聚集在附近。

当天牛幼虫破蛹而出时,转化为J4期的线虫可以从天牛的气管进入天牛体内。之后,松材线虫和天牛建立了旅客和交通工具之间的关系,并通过天牛的运动继续传播。

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杀死松树的「死亡循环」。图/国立清华大学iGEM团队

如何防治松材线虫扩散?

松材线虫危害松科植物种类超过 50 种,台湾以琉球松、黑松、台湾二叶松为主,在十年间造成低海拔杉林消失,目前已损失六千多公顷松木林。

现有防治松材线虫的方式可以从三个方面着手。最直接的就是刬除感染源,将患病的树木砍伐,并且以物理绞碎枝条、化学药剂燻蒸方式杀死病木体内的线虫及天牛,阻断感染练。

另一方面,可以藉由不同方式防止媒介昆虫的传播,例如:以丁基加保扶 (Carbosulfan) 药剂注射树干,使药剂能够运行整棵松树杀死线虫以及诱杀天牛等。

生物防治则有肉食性螨类可以捕食松材线虫,或是以天牛的天敌寄生蜂来降低媒介昆虫的数量。不同的树种对松材线虫有不同程度强弱的抵抗能力,也可以选择种植或育种对线虫有较高抵抗力的松树品系,增强松树的抗病性。

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